Предок мшанок был «протофоронидой»
Предок мшанок был «протофоронидой»

Рис. 1. Форониды. А, Б — форониды в естественной обстановке, когда виден в основном торчащий из трубки лофофор. А — «герой» обсуждаемого исследования Phoronis ovalis (с эллиптическим лофофором); фото с сайта paleopolis.rediris.es. Б — более продвинутая Phoronopsis californica (со спиральным лофофором); фото с сайта diverosa.com. В — происхождение плана строения форонид, согласно версии Е. Н. Темеревой и В. В. Малахова. Протоцель, мезоцель, метацель — целомические полости трех отделов тела (просомы, мезосомы и метасомы). Нефридий — выделительная трубочка. Олигомерный — малосегментный (в отличие от полимерного — многосегментного). Остальные объяснения — в тексте. Иллюстрация из статьи E. N. Temereva, V. V. Malakhov, 2011. The evidence of metamery in adult brachiopods and phoronids

Детальное исследование анатомии морского животного Phoronis ovalis, примитивного представителя типа форонид, показало, что устройство его нервной системы является в известной мере промежуточным между двумя типами — форонид и мшанок. Это подтверждает близкое родство мшанок с форонидами, от которых они, возможно, и произошли. Тем самым снимается конфликт между двумя противоречащими друг другу гипотезами о родстве этих типов, каждая из которых имеет некоторые молекулярно-биологические подтверждения.

Эволюционное древо животного мира сейчас в первом приближении построено. Известны все основные эволюционные ветви, очерчены родственные отношения большинства крупнейших групп — типов. С другой стороны, чем детальнее картина, тем больше возникает вопросов, причем некоторые из этих вопросов оказываются неожиданно масштабными. Например, биологи до сих пор спорят о том, какая эволюционная ветвь многоклеточных животных самая древняя — губки или гребневики (см. Сравнительная геномика вынуждает пересмотреть место гребневиков на эволюционном древе животных, «Элементы», 18.12.2015). Есть подобные проблемы и в других частях эволюционного древа. В последнее время «поставщиком» интересных новостей из этой области стала относительно мало известная широкой публике группа животных, которая называется лофофоровыми (Lophophorata). Эволюция лофофоровых — целая интрига, сюжет которой понемногу проясняется.

Действующие лица

В группу лофофоровых входят три типа: форониды, брахиоподы и мшанки. Общим признаком всех этих животных, как указывает название, является лофофор — круговой, подковообразный или спирально закрученный венчик щупалец, окружающий рот (но не анус) и служащий аппаратом для отфильтровывания пищевых частиц из воды, которую гонят покрывающие щупальца реснички. Изнутри щупальца лофофора гидростатически поддерживаются заходящей в них полостью тела. Лофофоровые — водные животные, живущие на дне, практически всегда сидячие или прикрепленные (только единичные их представители могут медленно ползать). Живут они в постоянных убежищах — трубках, домиках или раковинах.

Считается, что тело лофофоровых состоит из трех отделов: маленького переднего (просома), небольшого среднего, несущего рот и лофофор (мезосома) и крупного заднего, заключающего в себе почти все остальные органы (метасома). У большинства современных лофофоровых просомы нет, но в план строения их предка она наверняка входила. Тут надо сказать, что редукция головы — обычное дело у малоподвижных или вовсе неподвижных существ, живущих фильтрацией окружающей воды. То же самое произошло, например, у двустворчатых моллюсков.

Несмотря на свою кажущуюся простоту, лофофоровые — достаточно высоко организованные животные. Они двусторонне-симметричны, у них есть нервная система, а полость их тела — целомическая, как у кольчатых червей или у хордовых. По этим и другим причинам многие биологи в разные времена считали, что лофофоровые очень важны для понимания путей эволюции животного мира.

Самая примитивная по большинству признаков группа лофофоровых — вероятно, форониды. Это маленький тип, состоящий всего из 12 видов (Е. Н. Темерева, 2008. Форониды (Phoronida): строение, развитие, мировая фауна, филогения). Форониды — сидячие донные черви, живущие в трубках, откуда высовываются, фильтруя воду, пышные ресничные щупальца лофофора (рис. 1, А, Б). Сложных домиков или раковин они не образуют. В отличие от большинства других лофофоровых, у форонид всегда есть передний отдел тела — просома (пусть и маленькая). Важная особенность плана строения форонид — колоссальное разрастание брюшной стороны крупнейшего отдела их тела, метасомы, составляющей основу туловища (В. В. Малахов, 2009. Революция в зоологии: новая система билатерий). Брюхо взрослой форониды выпячивается и образует длинный стебель, перпендикулярный главной оси животного (рис. 1, В). Именно этим «стеблем», в который втянут кишечник и другие внутренние органы, животное зарывается в грунт. У взрослых форонид брюшной вырост гораздо длиннее, чем собственно туловище — поначалу это сбивало с толку исследователей, пытавшихся разобраться в их анатомии.

Брахиоподы — группа морских животных, процветавшая в глубокой древности, в палеозойскую эру. После завершившего палеозойскую эру катастрофического пермского кризиса их разнообразие сильно сократилось. Зоологи выделяют всего около 300 современных видов брахиопод (и во много раз больше ископаемых). Брахиоподы — сидячие существа, и внешне, и образом жизни отдаленно напоминающие двустворчатых моллюсков вроде устриц или беззубок. Но у этих моллюсков створки раковины — правая и левая, а у брахиопод — передняя и задняя. Аппаратом для фильтрации воды у них является довольно сложно устроенный лофофор, который в данном случае скрыт раковиной, занимая большую часть ее внутреннего объема. Наружу из раковины у брахиопод высовывается только прикрепительный стебелек, не имеющий ничего общего с брюшным «стеблем» форонид. План строения брахиопод вообще радикально отличается от форонидного. Если у взрослых форонид разрастается и выпячивается брюхо, то взрослые брахиоподы, наоборот, буквально складываются пополам брюхом внутрь. Обе створки их захлопывающейся раковины — передняя и задняя — находятся на спинной стороне (C. Nielsen, 1991. The development of the brachiopod Crania (Neocrania) anomala (O. F. Muller) and its phylogenetic significance). Кроме того, у брахиопод, в отличие от форонид, нет просомы: это означает, что их тело состоит не из трех отделов, а только из двух.

Мшанки — самая многочисленная группа лофофоровых (несколько тысяч современных видов). Из всех лофофоровых только мшанки сумели освоить не только моря, но и пресные водоемы. Они ведут колониальный образ жизни. В целом колониальность не очень-то распространена у двусторонне-симметричных животных, но мшанки достигли в этом совершенства: они почкуются, примерно как полипы, и особи в их колониях могут дифференцироваться, деля между собой функции, подобно органам единого тела. Планом строения отдельной особи мшанки в целом напоминают форонид. В одной их группе сохранилась просома, хотя у большинства мшанок она успела исчезнуть. Тела мшанок погружены в трубки или домики. Их колонии достигают размера в несколько сантиметров, но длина каждой особи — как правило, не больше миллиметра, поэтому неудивительно, что внутреннее устройство мшанок несколько упрощено: например, у них нет кровеносной системы (у форонид и у брахиопод она есть). Тем не менее мшанки — полноценные двусторонне-симметричные животные с целомической полостью, нервной системой и собственным поведением.

Проблема, решение… и вновь проблема

Традиционно зоологи считали лофофоровых единой эволюционной ветвью. Но в эпоху молекулярной систематики мнения разделились. На многих молекулярных деревьях почему-то получается, что брахиоподы и форониды образуют компактную ветвь, далекую от мшанок (B. Hausdorf et al., 2010. Phylogenetic relationships within the lophophorate lineages (Ectoprocta, Brachiopoda and Phoronida)). Гипотетическая группа, состоящая только из брахиопод и форонид, называется Brachiozoa. А мшанки, по этой версии, ближе к внутрипорошицевым — особой группе мелких морских или пресноводных сидячих животных, которые действительно похожи на мшанок общим обликом и образом жизни, но отличаются от них типом эмбрионального развития и, что не менее важно, принципиально другим устройством фильтрационного аппарата (лофофоровыми их считать нельзя). Если эта гипотеза верна, то мшанки, брахиоподы и форониды вряд ли могут иметь общего лофофорового предка.

В то же время есть и такие молекулярные данные, которые подтверждают единство группы лофофоровых в ее традиционном составе (M. P. Neshidal et al., 2013. New phylogenomic data support the monophyly of Lophophorata and an Ectoproct-Phoronid clade and indicate that Polyzoa and Kryptrochozoa are caused by systematic bias). На данный момент все более или менее согласны, что проблема — в первую очередь проблема положения мшанок — остается открытой (K. M. Kocot, 2016. On 20 years of Lophotrochozoa). Вот тут-то и может пригодиться любая дополнительная информация — например, морфологическая, то есть освещающая структуру этих животных.

Начнем с того, что чисто морфологически мшанки имеют много общего с форонидами (а вот брахиоподы, наоборот, серьезно обособлены и от тех, и от других). И у мшанок, и у форонид короткая спинная сторона сочетается с сильно разросшейся брюшной, а кишечник имеет характерную U-образную форму, так что рот и анус сильно сближены. И у тех, и у других туловище погружено в трубку (или домик), откуда высовываются щупальца лофофора, а при опасности животное втягивается в убежище целиком. И наконец, некоторые форониды способны размножаться почкованием, образуя тем самым временные колонии. Мшанки просто сделали эти колонии постоянными. Создается впечатление, что форонида — это, в сущности, крупная одиночная примитивная мшанка.

Однако насколько это сходство в действительности глубоко? Поверхностного впечатления тут недостаточно — для серьезных выводов нужны детальные исследования, описывающие структуры клеточного уровня, желательно с применением таких современных методов, как электронная микроскопия и иммуногистохимия. Вот результат такого исследования и опубликовала в конце прошлого года Елена Николаевна Темерева — зоолог из Московского университета, доктор наук, всемирно признанный специалист по лофофоровым животным.

Объектом очередной работы Елены Темеревой стала Phoronis ovalis — небольшая (длиной до 15 мм) форонида, живущая на дне Атлантического океана в раковинах двустворчатых моллюсков. Судя по молекулярным данным, она образует сестринскую группу по отношению ко всем остальным современным форонидам. Иными словами, это древнейшая среди современных форонид эволюционная ветвь, в которой вполне могли сохраниться примитивные признаки. И действительно, такие признаки у Phoronis ovalis налицо. Например, форма лофофора у нее самая простая, какая только бывает у современных форонид — овальная (видовое названиие — ovalis — отражает именно эту особенность). Такое состояние, скорее всего, является для всех форонид исходным. С другой стороны, у самых примитивных мшанок лофофор круговой. Если у форонид и мшанок был общий предок, уже обладавший лофофором, то Phoronis ovalis должна быть ближе к нему по строению, чем любое другое современное животное.

В центре внимания в обсуждаемой работе оказалась нервная система, и это вполне понятно. Во-первых, нервная система достаточно сложна, чтобы предоставить богатый материал для сравнений, а во-вторых, она обязательно так или иначе связана со всеми остальными системами животного организма. Великий Жорж Кювье писал по этому поводу еще в начале XIX века: «Нервная система по существу и есть все животное; другие системы существуют лишь для того, чтобы ее поддерживать и обслуживать» („Le systeme nerveux est, au fond, tout l’animal — les autres systemes ne sont la que pour le servir“). Только вот методы у современных зоологов гораздо более сложные и совершенные, чем те, которыми пользовался Кювье. В работе Темеревой, например, было проведено избирательное иммунохимическое окрашивание нейронов, выделяющих серотонин: этот нейромедиатор важен для беспозвоночных, и «картирование» таких нейронов очень помогает разобраться в устройстве их нервной системы.

Результаты исследования можно вкратце резюмировать следующим образом. В плане строения лофофоровых животных присутствуют два нервных кольца, окружающих лофофор — внешнее и внутреннее (рис. 2). И на внешнем, и на внутреннем нервном кольце может в принципе сформироваться крупный нервный узел — своего рода «мозг». У мшанок «мозг» находится на внутреннем лофофоральном нервном кольце, которое в целом развито у них гораздо лучше, чем внешнее. У большинства форонид, наоборот, лучше развито внешнее лофофоральное нервное кольцо и «мозг» связан именно с ним. А вот у Phoronis ovalis «мозг» состоит из двух нервных узлов, один из которых связан с внешним лофофоральным нервным кольцом, а другой — с внутренним. Такое состояние вполне могло быть исходным как для нервной системы продвинутых форонид, так и для нервной системы мшанок: они просто специализировались в разных направлениях, потеряв в разных случаях разные составные части. Получается, что данные по нервной системе никак не противоречат гипотезе близкого родства мшанок и форонид. Наоборот, они ее подтверждают. Тем более что, как уже упоминалось, некоторые результаты молекулярно-биологических исследований эту гипотезу тоже поддерживают.

Предок мшанок был «протофоронидой»

Рис. 2. Нервная система лофофоральной области форонид и мшанок. На всех рисунках рот внизу, а анус вверху; стоит обратить внимание, что рот находится внутри круга щупалец, а анус — за его пределами. Внешнее лофофоральное нервное кольцо обозначено фиолетовым, связанный с ним наружный (дорсальный) нервный узел — оранжевым, внутреннее лофофоральное нервное кольцо — бирюзовым, а связанный с ним внутренний (церебральный) нервный узел — желтым; другие цвета (зеленый, розовый, красный, белый) обозначают дополнительные нервные элементы, не упоминаемые в тексте. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

Судя по всему, общий предок форонид и мшанок был небольшим донным существом с лофофором и брюшным выростом. Он не был колониальным, но был способен размножаться почкованием. Этот предок во многом напоминал современную Phoronis ovalis, и Елена Темерева с полным основанием называет его «протофоронидным».

От «протофоронидного» предка берут начало два эволюционных ствола, в которых эволюция пошла разными путями. У продвинутых форонид редуцировалось внутреннее нервное кольцо, исчезло размножение путем почкования, увеличился размер тела и усложнилась форма лофофора, вплоть до самого сложного варианта — спирального. У мшанок редуцировалось внешнее нервное кольцо, размер тела уменьшился, лофофор упростился (по крайней мере, в первое время), а вот почкование усилилось и дало начало постоянным колониям. Стоит заметить, что у мшанок из отряда ктеностомат, который палеонтологически, видимо, является самым древним, внешнее нервное кольцо еще сохраняется.

А как обстоит дело с брахиоподами? С одной стороны, они вполне могли бы иметь общего лофофорового предка с форонидами — лофофор-то устроен в принципе так же, да и молекулярная биология тут «за». С другой стороны, план строения брахиопод сильно отличается от планов строения форонид и мшанок — хотя бы тем, что изгиб туловища у них направлен в другую сторону. Скорее всего, общий предок всех трех типов лофофоровых был более или менее похож на примитивную форониду, но с прямым кишечником (без всякого брюшного выроста) и не сидячую, а способную хотя бы медленно ползать.

Предок мшанок был «протофоронидой»

Рис. 3. Общий сценарий происхождения и эволюции лофофоровых животных, согласно Е. Н. Темеревой и В. В. Малахову. Все обозначения как на рис. 1, В. Иллюстрация из статьи E. N. Temereva, V. V. Malakhov, 2011. The evidence of metamery in adult brachiopods and phoronids

Кроме того, есть предположение, что туловище этого общего предка было сегментированным (рис. 3). Оно содержало несколько следующих друг за другом целомических полостей, примерно как у кольчатого червя (E. N. Temereva, V. V. Malakhov, 2011. The evidence of metamery in adult brachiopods and phoronids). У форонид и брахиопод, не говоря уж о мшанках, сегментация туловища была в дальнейшем потеряна — скорее всего, в связи с отказом от активного ползания. Надо, однако, подчеркнуть, что это всего лишь гипотеза, и далеко не общепринятая. Если близкое родство форонид с мшанками (и более далекое — с брахиоподами), вероятно, можно считать надежно установленным, то наличие сегментации туловища у их общего предка — вопрос дискуссионный. Но любое его решение будет очень интересным. Дело в том, что группа Lophophorata, судя по всему, находится на эволюционном древе достаточно близко к основанию одной из трех крупнейших ветвей двусторонне-симметричных животных — ветви Lophotrochozoa, в состав которой, кроме них, входят кольчатые черви, моллюски, немертины, коловратки и несколько других типов. Более того, еще в XIX веке находились зоологи, считавшие, что план строения лофофоровых — в первую очередь форонид — исключительно близок к плану строения общего предка всех двусторонне-симметричных животных, включая членистоногих и позвоночных (A. T. Masterman, 1900. On the Diplochorda. III. The early development and anatomy of Phoronis). Относиться к этой идее надо крайне осторожно, но совсем отбрасывать ее оснований нет (например, данные о раннем эмбриональном развитии ей не противоречат). А если так, то убедительная реконструкция плана строения общего предка Lophophorata может дать немало полезных подсказок — в том числе и касающихся эволюции наших собственных предков.

Источник: elementy.ru

ПОДЕЛИТЬСЯ

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Please enter your comment!
Please enter your name here

пятнадцать + 13 =